僵尸真菌是如何控制宿主的？

圖1：在哥倫比亞的里約克拉羅保護區，這只死螞蟻成為冬蟲夏草控制的僵尸傀儡

毫無戒心的木蟻在不知不覺中被冬蟲夏草寄生真菌散布的孢子感染。孢子附著在螞蟻身上并發芽，通過被稱為菌絲的“長卷須”在宿主體內傳播。冬蟲夏草本質上把它的宿主變成了僵尸奴隸，迫使螞蟻爬到最近的植物頂端，用其嘴巴緊緊咬住樹葉或樹枝。

然后，這種真菌會慢慢地吞噬掉螞蟻，最后從螞蟻的頭部冒出。接著，冬蟲夏草菌絲末端的球根會生長爆發，將更多的孢子釋放到空氣中，以感染更多毫無防備的螞蟻。不過，這種寄生方式的效率不太高，整個過程可能需要4到14天才能完成。

蟲草真菌有400多種，每種都針對特定的昆蟲，比如螞蟻、蜻蜓、蟑螂、蚜蟲以及甲蟲。僵尸化使得真菌成為自然紀錄片的最愛，它也進入了流行文化，比如僵尸末日電子游戲《最后生還者》(The Last of Us)。在游戲中，一種寄生真菌發生變異，也感染了人類。

但科學家們熱衷于研究冬蟲夏草，以更多地了解這類以病原體為基礎的疾病的起源和復雜的寄生機制。

美國賓夕法尼亞州立大學昆蟲學家戴維·休斯(David Hughes)，多年來始終在研究木蟻和它們的寄生伙伴偏側蛇蟲草菌之間令人著迷的關系，希望更多地了解這種僵尸真菌是如何控制其宿主的。

先前的研究表明，這種僵尸化可能是由于某種特殊化學物質所致，這種化學物質會導致受感染螞蟻下顎的肌肉在被致命叮咬時劇烈收縮。

早在2017年，休斯教授及其團隊就在強大的顯微鏡下掃描了被感染螞蟻的超薄切片，并建立了3D模型，標記出哪些部分是螞蟻，哪些是真菌。這讓他們更詳細地了解了細胞結構上發生的變化。

圖2：顯微鏡下的肌肉：未感染(A)和被感染(B, C, D)的木蟻下頜肌肉SEM圖像

他們發現，螞蟻體內真菌細胞的比例高得驚人。這些細胞直接集中在腦外，而沒有穿透大腦。相反，真菌細胞形成了復雜的、相互連接的3D網絡，使它們能夠相互通信并交換營養物質。它們基本上切斷了螞蟻大腦和身體其他部分的聯系，所以真菌細胞網絡可以控制螞蟻的行為。正如研究人員所描述的那樣：“螞蟻在自己的身體里結束了作為囚犯的生命。它的大腦還在駕駛員的座位上，但方向盤卻由寄生真菌控制著。”

現在，休斯實驗室發表了最新論文，作者之一、賓夕法尼亞州立大學的科琳·曼戈爾德(Colleen Mangold)表示，這項最新研究“讓我們更全面地了解了被感染螞蟻在受到叮咬時下頜骨肌肉中真菌與宿主之間的相互作用。”

這些相互作用很可能是致命一咬背后的原因，因為真菌實際上并不直接附著在被感染螞蟻的大腦上。相反，它會破壞覆蓋下頜肌肉纖維的膜，導致肌肉強烈收縮，損傷或破壞肌肉收縮時相互滑動的肌肉細絲。

由于這種特殊的真菌在炎熱潮濕的環境(巴西或南卡羅萊納)中繁殖旺盛，賓夕法尼亞大學的科學家們在實驗室中重現了類似的環境。他們從受感染的螞蟻身上收集真菌孢子，然后在實驗室里將它們注射到健康的螞蟻體內。

圖3：在被感染的木蟻下頜肌肉中，運動神經元和神經肌肉在被咬的時候依然保持著聯系

這個過程最重要的地方在于確定正確的孢子注射劑量。曼戈爾德說:“如果我們注入的孢子太少，螞蟻就能抵抗感染。而注射太多，螞蟻可能會在接種后不久立即死亡，而沒有任何行為變化，所以我們必須找到介于兩者之間的正確劑量。”

實驗室環境被設計成類似于螞蟻可自由徘徊的環境，而不是蟻群的巢穴。曼戈爾德說:“這種真菌無法在蟻巢內發展到成熟的感染階段，這可能是因為健康的螞蟻有時會把被感染的螞蟻從巢穴中移走，或巢穴內的濕度或溫度等條件對真菌的生長并不理想。當被感染的螞蟻離開巢穴時，真菌就會生長至成熟，感染性孢子就會釋放出來。”

當受感染的昆蟲瀕臨死亡時，曼戈爾德等人將它們冷凍起來，并取出下頜肌肉保存。然后他們在掃描電子顯微鏡(SEM)下研究了這些器官組織，圖像清楚地顯示真菌絲穿透肌肉組織，但是神經肌肉連接(即大腦神經信號進入肌肉來控制它們的運動)仍然完好無損，這表明真菌沒有直接影響被感染螞蟻的大腦。

圖4：真菌細胞上囊泡樣顆粒的SEM圖像(箭頭所示)

研究小組還觀察到附著在感染組織上的奇怪囊泡狀顆粒，盡管尚不清楚這些顆粒是由真菌還是宿主螞蟻產生的。研究團隊下一步將嘗試分離這些囊泡，以進一步了解它們。

曼戈爾德說:“我們想知道它們是來自真菌還是來自宿主，以及里面到底是什么。”如果這些囊泡來自真菌，那么這就表明，真菌內部的任何物質都在肌肉收縮中發揮著作用，比如通過分泌某種物質導致肌肉發生痙攣，或是通過調節真菌細胞之間的通訊來完成。

如果囊泡來自宿主螞蟻，其內部物質可能是某種免疫反應。曼戈爾德說：“無論如何，對這些囊泡的更多了解，可能有助于深入了解宿主與病原體之間的相互作用，而這種相互作用可能是造成宿主死亡的原因。”

木蟻并不是唯一一種成為這種類僵尸真菌感染目標的物種，它們只是最有名的宿主之一。曼戈爾德說:“在許多其他系統中，我們都可以看到被微生物感染的宿主行為發生變化，比如感染了潘多拉菌的螞蟻。然而，這兩個系統之間宿主行為改變的具體機制可能有所不同，這就是為何要研究每個系統、看看它們有何異同的重要原因。”