首次出現(xiàn)角狀頭骨附屬物 有望破解反芻動物角起源演化之謎

角是反芻動物最具標(biāo)志性的結(jié)構(gòu)之一，也是其鑒定分類最重要的特征之一。角如何起源、演化?有什么功能?相關(guān)研究長期以來備受學(xué)界關(guān)注。

中國科學(xué)家領(lǐng)導(dǎo)的中外合作團隊在青藏高原北緣、甘肅省塔奔布魯克盆地西水溝地點，最新研究發(fā)現(xiàn)一件較為神秘的反芻動物——半麝的新種化石，距今約2000萬年，命名為“西水半麝”。這是半麝化石在中國首次獲詳細(xì)研究，推斷早期反芻動物具有領(lǐng)地性行為，有望破解反芻動物角的起源演化之謎。

這一古動物化石重要研究成果論文，由中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤和李強研究員、南京大學(xué)李刈昆博士等領(lǐng)銜中外合作團隊共同完成，近日在國際專業(yè)學(xué)術(shù)期刊《林奈動物學(xué)報》在線發(fā)表。

首次出現(xiàn)角狀頭骨附屬物

早期的反芻動物通常無角，而后牛科、長頸鹿科、鹿科和叉角羚科才逐步出現(xiàn)角。新近的基因組學(xué)研究證明這些反芻動物頭上的角，可能源自相同的細(xì)胞基礎(chǔ)，但不同科之間角的組織學(xué)和生理學(xué)的差異十分顯著，且化石類型亦是繁多，因此，角是一次還是多次起源仍是一道尚未解決的難題。

論文共同通訊作者鄧濤研究員指出，本次研究新發(fā)現(xiàn)西水半麝化石材料并且梳理出不同類群有角反芻類的系統(tǒng)關(guān)系，這無疑是解決角起源問題的關(guān)鍵。

論文第一作者李刈昆介紹，作為一類較為神秘的反芻動物，之前關(guān)于半麝的化石記錄僅能追索到零散的牙齒，或是停留在動物群名錄上。2021年1月，歐洲半麝化石的系統(tǒng)研究發(fā)表，證實半麝化石廣泛分布于早中新世晚期至中中新世(距今約2000萬-1200萬年)的西歐和中歐。

中國的半麝化石目前僅發(fā)現(xiàn)于甘肅塔奔布魯克盆地和江蘇泗洪下草灣。此次研究的半麝化石材料包括一件部分保存的頭骨、一件較為完整的下頜和兩件部分保存的上頜，它們陸續(xù)于1999、2014和2015年在塔奔布魯克盆地采集。作為半麝化石在中國首次詳細(xì)研究，中外合作團隊依據(jù)該化石頰齒的形態(tài)學(xué)特征，將其歸為半麝屬;進一步依據(jù)該屬首次出現(xiàn)具有角狀的頭骨附屬物，包括眶上隆起、眶前隆起和加厚的額骨等，將其建立為新種西水半麝。

作用類似牛角領(lǐng)地性行為

由于很長一段時間缺少完整的化石材料與系統(tǒng)研究，半麝的系統(tǒng)位置存在諸多爭議，包括被認(rèn)為或者歸于鹿總科、近于叉角羚科、近于牛科、位于麝科之內(nèi)等。

鄧濤表示，此次西水半麝研究，中外合作團隊通過整合目前已發(fā)表的涉及到早期反芻類的形態(tài)特征矩陣，采用反芻類最新基因組學(xué)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)約束，運用最大簡約法進行系統(tǒng)發(fā)育分析，識別出半麝位于牛總科(牛科和麝科構(gòu)成)的基干位置。

針對西水半麝的角狀頭骨附屬物有何作用的問題，合作團隊首次展示半麝頭骨上發(fā)育的附屬結(jié)構(gòu)顯示，西水半麝保留有眶上隆起、眶前隆起和加厚的額骨。其中，眶上隆起位于眼眶正上方，可能與反芻動物的角有緊密的聯(lián)系;眶前隆起出現(xiàn)在頭骨的左右兩側(cè)，這樣的結(jié)構(gòu)還見于早期的恐角獸類和原角獸類，被認(rèn)為是采取頭部側(cè)向攻擊的證據(jù);額骨加厚極有可能是源于頭部撞擊過程中額骨的適應(yīng)支撐。

研究團隊據(jù)此推測，西水半麝頭骨附屬物的功能極有可能與牛角在領(lǐng)地性行為中的作用類似。

為推斷早期反芻動物的領(lǐng)地性行為，研究團隊還收集現(xiàn)生牛科和麝科動物的行為學(xué)特征，包括一直生活于領(lǐng)地之中、在發(fā)情期或者特別的情形下展示出暫時的領(lǐng)地性和無領(lǐng)地性等。依據(jù)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進行祖先特征重建，研究團隊得出結(jié)論稱，最晚基干類群的牛科和牛總科成員統(tǒng)計學(xué)上顯著地展示出具有領(lǐng)地性，一直生活于領(lǐng)地之中。

角出現(xiàn)或增牛總科多樣性

關(guān)于反芻動物角的起源，目前有爭奪配偶武器、前腸發(fā)酵動物的代謝反饋這兩個假說，爭奪配偶武器假說是指體型較大的反芻動物為適應(yīng)于開闊的環(huán)境，演化出角，作為爭奪配偶的武器;前腸發(fā)酵動物的代謝反饋假說是指利用前腸發(fā)酵的反芻動物為應(yīng)對季節(jié)性變化的增強而演化出角，來平衡季節(jié)性所帶來的體重與骨骼重量比例的波動。

鄧濤稱，考慮到反芻動物的角都限制于額頂部區(qū)域，且早期的牛科和牛總科成員都展示出領(lǐng)地性，合作團隊認(rèn)為，爭奪配偶武器假說可能更適于解釋牛總科成員角的起源和演化。

不過，合作團隊同時指出，武器假說可能存“體重大于18千克并不是反芻動物具有角的必要條件”“除爭奪配偶外，角的早期演化可能還與爭奪食物資源等密切相關(guān)”等問題。

首先，鹿科真正的角和叉角羚科的角的出現(xiàn)時間晚于牛科、長頸鹿科和古鹿科的角，前后正好間隔了中中新世氣候適宜期，如果說氣候環(huán)境變化延后鹿科和叉角羚科的角的出現(xiàn)，那么最可能的途徑就是通過豐富植物資源而間接降低角的作用。

其次，早期牛科、鹿科動物都是兼性植食者，即能接觸到什么植物就會吃什么食物，若出現(xiàn)遷徙與擴散，勢必會造成區(qū)域內(nèi)植物資源分配的不均衡，具有領(lǐng)地性的反芻動物會與外來者發(fā)生爭奪與沖突。

因此，在角出現(xiàn)之前，反芻動物爭斗的方式極有可能依賴體重的優(yōu)勢，而角的出現(xiàn)，骨質(zhì)、堅硬、即使破損也不會致命，使得體型相當(dāng)?shù)呐？偪瞥蓡T有了相對更加靈活、代價更小的爭斗方式。“也就是說，角的出現(xiàn)可能為體型接近的牛總科成員的多樣性增加提供了機遇與可能。”鄧濤說。(記者 孫自法)